玉米（Zea mays）是我國種植面積最大的作物之一，集糧、經(jīng)、飼于一體，對我國糧食安全和經(jīng)濟發(fā)展具有重要作用。玉米是典型的異花授粉作物，天然異交率達95%以上。而自然界中存在一類玉米，可為其他種類玉米授粉結(jié)實，卻不能接受其他不同種類的玉米授粉結(jié)實，這一現(xiàn)象稱單向雜交不親和（Unilateral cross-incompatibility，UCI）。目前，玉米中已有多個UCI位點被報道，其中Ga1、Ga2和Tcb1因其不親和性最為徹底而廣受關(guān)注。UCI1902年發(fā)現(xiàn)至今已有百余年歷史，但由于其遺傳規(guī)律的復雜性和UCI材料基因組背景的特殊性，研究進展頗為緩慢。與Ga1和Tcb1相比，Ga2位點發(fā)現(xiàn)較晚（1936年），其相關(guān)進展更少。

中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所陳化榜研究組致力于玉米單向雜交不親和的研究，并取得系列實質(zhì)性進展（Zhang et al., 2012/Liu et al., 2014/Wang et al., 2018/Zhang et al., 2018）。近日，科研團隊全面解析了Ga2位點的遺傳規(guī)律，通過圖位克隆獲得了Ga2位點的雌、雄決定因子，并揭示了其單向雜交不親和機理。這是玉米單向雜交不親和領(lǐng)域首次同步克隆并全面報道UCI位點的雌、雄雙因子，也是該團隊繼首次克隆獲得Ga1位點雄性決定因子（Nature Communications, Zhang et al., 2018）后取得的又一重要進展。

研究發(fā)現(xiàn)Ga2位點不親和是普通材料的花粉管在Ga2材料花絲中的延伸受阻所致；遺傳學分析發(fā)現(xiàn)Ga2位點由控制花粉管伸長的雄性/花粉決定因子和控制花絲阻礙能力的雌性/花絲決定因子共同組成；大規(guī)模的群體遺傳分析發(fā)現(xiàn)其雄性/花粉決定因子表現(xiàn)為配子體、單基因、顯性遺傳，雌性/花絲決定因子表現(xiàn)為孢子體、單基因、隱性遺傳。鑒于Ga2材料基因組與普通材料基因組的共線性較低，同時Ga2位點所在基因組區(qū)段存在大量高度重復序列，前期圖位克隆工作一度進展緩慢。針對這一難題，研究人員通過擴大分離群體規(guī)模保障進一步精細定位，并構(gòu)建了Ga2材料的基因組BAC文庫，通過篩選目的文庫進行高通量測序獲得了該區(qū)段的基因組序列；借助轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的從頭拼接，克隆到Ga2位點的雌、雄決定因子ZmGa2F和ZmGa2P，并利用遺傳互補對其進行功能驗證。

ZmGa2F和ZmGa2P均編碼group I 果膠甲酯酶（Pectin Methylesterases，PME），研究進一步創(chuàng)制了Ga2位點近等基因系并對其進行免疫細胞學觀察，發(fā)現(xiàn)不親和組合中g(shù)a2花粉管頂端的甲酯化程度較親和組合顯著升高。酵母雙雜交實驗表明ZmGa2P和ZmGa2F不存在直接互作，但二者均與另一果膠甲酯酶ZmPME10-1高度互作，具體分子機制進一步研究中。

為了驗證Ga2位點在玉米無隔離制種及生產(chǎn)中的應用價值，研究通過回交轉(zhuǎn)育將Ga2位點導入我國種植面積最大的雜交種“鄭單958”的雙親并通過雜交獲得“Ga2型鄭單958”。大面積示范種植結(jié)果表明，含有純合Ga2位點的“鄭單958”可規(guī)避其他普通玉米花粉的污染而保持其自身種子純度。為最大限度降低中間型材料給單一Ga位點應用帶來的風險，該團隊克服了不同UCI位點間的生殖壁壘，實現(xiàn)了Ga2和Ga1位點的聚合，創(chuàng)制了雙UCI位點聚合新材料，為玉米無隔離制種和生產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。

4月14日，相關(guān)研究成果以A pair of non-Mendelian genes at Ga2 locus confer unilateral cross-incompatibility in maize為題，在線發(fā)表在《自然-通訊》（Nature Communications，DOI：10.1038/s41467-022-29729-z）上。研究工作得到國家自然科學基金和中科院STS項目的支持。